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Full text of "Avicennia : revista de ecología, oceanología y biodiversidad tropical"

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Suplemento 3, 2001 




Avicennia 



Revista de Ecología, Oceanología 
y Biodiversidad Tropical 



COMITÉ EDITORIAL 

Universidad de Oviedo 

Dr. Jesús Ortea 
Dr. Germán Flor 

Instituto de Oceanología 

Dr. Juan Pérez 
Dr. José Espinosa 

Instituto de Ecología y Sistemática 

Dr. Pedro Pérez 
Dr. Alberto Coy 

Avicennia se puede obtener por intercambio 
con otras publicaciones de contenido simi- 
lar o por suscripción. 

Precio de la suscripción anual: 

27€ (España) 
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Precio de este suplemento: 

15€ (España) 
22€ (otros países) 

Gastos de envío incluidos. 

La correspondencia debe ser enviada a: 

Dr. Jesús Ortea 
Dep. de Biología de Organismos y Sistemas 
Laboratorio de Zoología 
Universidad de Oviedo 
33075 Oviedo. Asturias. España. 



COMITE DE REVISION 

Instituto de Ecología y Sistemática 

Dr. Alberto Coy Otero 

Dr. Luis de Armas Chaviano 

Dr. Hiram González. 

Instituto de Oceanología 

Dr. Pedro M. Alcolado Menéndez 
Dr. Rodolfo Claro Madruga 
Dr. Aresio Areces Malea 
Dr. José Espinosa Sáez. 

Museo Nacional de Historia Natural 

Dr. Giraldo Alayón 

Dr. Jorge Luis Fontenla Rizo 

Centro de Investigaciones Marinas U. H. 

Dr. Gaspar Sansón 
Dr. Manuel Ortiz 



Copyright © The Editors. 



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Resúmenes de los artículos editados en esta revista se publican en el Zoolo- 
gical Records, BIOSIS y en Aquatic Science and Fisheries Abstracts (ASFA). 



A la memoria de mi padre, 
que nunca entendió lo que hago 
y siempre me dejó hacer 
lo que quise. 

Jesús Ortea 
mayo de 2001 



Dep. Leg. AS - 199/94 
ISNN 1134- 1785 

Secretaria de edición 
avicennia@terra.es 
Manuel Caballer 



Diseño y Maquetación: Jesús Ortea y Borja Ortea 
Impreso en Loredo S. L. — Gijón 



Avicennia, 2001, Suplemento 3: 1-46 



El género Doto Oken, 1815 (Mollusca: Nudibranchia) en el mar 
Caribe: Historia Natural y descripción de nuevas especies 

The genus Doto Oken, 1815 (Mollusca: Nudibranchia) in the Ca- 
ribbean sea: Natural History and new species description 

Jesús Ortea 

Depart. BOS, Universidad de Oviedo, España / Instituto de Oceanología, CITMA Cuba. 



Resumen 

Estudio del género Doto Oken, 1815 en el mar Caribe, reconstruyendo su Historia Natu- 
ral y describiendo nueve especies nuevas. 

Abstract 

Natural History and nine new species description on the genus Doto Oken, 1815 in the Ca- 
ribbean sea. 

Palabras clave: Nudibranchia, Doto, Historia Natural, nuevas especies, mar Caribe. 
Key words: Nudibranchs, Doto, Natural History, new species, Caribbean sea. 

INTRODUCCION 

Nueve son las especies del género Doto Oken, 1815 que han sido citadas o descritas, 
en aguas templadas del Atlántico Oeste. De acuerdo con su distribución geográfica, obtenida 
a partir de la literatura, varias de ellas han sido halladas en nuestro área de estudio o son 
susceptibles de serlo, por lo que su colecta y redescripción fue nuestro primer objetivo a 
la hora de iniciar el estudio del género en el Mediterráneo Americano a partir del material 
colectado en campañas celebradas en Costa Rica, Cuba, México y Venezuela. 

Un primer paso fue intentar establecer la correcta identidad taxonómica de las distin- 
tas especies y la exactitud de las citas. Sin embargo, la lectura comparada de las descrip- 
ciones originales con las hechas a partir de capturas posteriores, muestra que, con fre- 
cuencia, se hace referencia en la literatura a más de una especie bajo el mismo nombre. Asi, 
por ejemplo, la descripción de Doto uva Marcus, 1955, a partir de animales de San Se- 
bastian, Brasil (Marcus, 1955) no coincide con los datos que da el mismo autor para 
animales de Ilhabela, Brasil (Marcus, 1957), ni con los de Chile (Marcus y Marcus 
1960) y otro tanto sucede con los animales de Thompson (1980) de Jamaica. 

Ante lo complejo de la sistemática del género, enredada por la ausencia de descripciones 
detalladas de los animales vivos, hemos intentado en primer lugar, aclarar y establecer 
la identidad de las especies ya conocidas en el área, buscando sus características anatómicas 
peculiares y distintivas, como paso previo a la descripción de especies nuevas y para no 
complicar la ya de por si difícil sistemática de estos animales. 



1 



Ortea 



En trabajos anteriores, realizados en su mayor parte sobre animales del Atlántico 
Este (García y Ortea, 1984; Ortea, 1978, 1979, 1982; Ortea y Bouchet, 1988; Ortea 
y Pérez, 1982; Ortea y Rodríguez, 1989; Ortea y Urgorri, 1978; Ortea, Moro y 
Espinosa 1997, 1999) hemos visto como había una cierta relación entre la coloración de 
los animales vivos y los fijados, o al menos una distribución similar de la pigmentación, 
aunque cambiaran los tonos. En las especies del Caribe que estudiamos en este trabajo no 
sucede lo mismo, algunas, de cuerpo y ceratas coloreados, se vuelven completamente 
blancas con los líquidos fijadores y otras conservan la pigmentación del cuerpo y blanquean 
los ceratas o a la inversa; finalmente hay casos en los que aparece con la fijación una 
pigmentación inapreciable en los animales vivos, como si estuviera enmascarado el pig- 
mento subepidérmico por el superficial. 

El aspecto de los ceratas suele presentar también modificaciones con la relajación en 
Cl^Mg y posterior fijación: ceratas con tubérculos dispuestos irregularmente en vivo, 
forman anillos regulares una vez fijados, o a la inversa. Otras veces la fijación hace que 
"desaparezcan" tubérculos y seudobranquias, y el cerata toma una aspecto liso. 

La rádula aporta poco como carácter taxonómico. El tamaño de los dientes oscila en- 
tre 10 um y 25 um de ancho y el número de cúspides es reducido, apenas 3-5 como má- 
ximo, por cada mitad del arco, y con variaciones a lo largo de la cinta. Suele haber una cús- 
pide secundaria anexa a la central cuya posición alterna de lado en dientes sucesivos. 

Las mandíbulas estudiadas son frágiles e incoloras, hecho frecuente en el género, y no 
han sido descritas previamente en las especies conocidas en el área Antillana, como tam- 
poco lo han sido sus cintas ovígeras que si son un buen carácter diferenciador (Fernan- 
dez-Ovies y Ortea, 1981). Si han sido descritos los aparatos genitales de algunas espe- 
cies caribeñas, pero su estructura es muy similar y con poco valor taxonómico. 

Estas circustancias, unidas al pobre conocimiento que se tiene de los animales vivos 
de las especies del Caribe, descritas por lo general sobre material fijado, hacen muy 
compleja su identificación y tampoco ayudan las referencias posteriores a la descripción 
original. Pese a ello ha sido posible definir el status taxonómico de la mayor parte de 
ellas cuya identidad tiene que ser confirmada en el futuro a partir de la redescripción de 
animales vivos recolectados en las localidades tipo. 

MATERIAL Y METODOS 

El material estudiado ha sido recolectado a lo largo de 12 años de muéstreos discon- 
tinuos en Costa Rica, Cuba, México y Venezuela. La mayor parte se ha obtenido entre 2 
y 25 m de profundidad, mediante búsqueda directa o en raspados de sustratos no norma- 
lizados y posterior remonte en bandejas. Todos los animales descritos han sido estudiados 
y dibujados en vivo procurando ver la evolución y variabilidad de los ceratas y de la pig- 
mentación corporal en distintas etapas vitales: joven-adulto, además de sus puestas. 

De todas la especies de las que había más de un solo ejemplar se ha extraído y figurado 
la rádula por métodos tradicionales. 

No se han descrito especies basadas en material fijado, éste ha sido utilizado para es- 
tablecer la identidad de las especies descritas en el área o la veracidad de las citas. 



2 



El género Doto en el Caribe 



SINTESIS HISTORICA 

Relación cronológica de las especies del género Doto Oken, 1815 descritas o citadas 
hasta el presente en el Area Antillana y Brasil. 

1 - Doto pygmaea Bergh, 1 87 1 

= Doto doerga Marcus y Marcus, 1 963 

Ortea, Moro y Espinosa (1997) a partir de animales de Cuba y Canarias redescriben 
y figuran en color al animal vivo de esta especie asociada a hidrozoos (Obelia y otros) de 
sargazos y Lepas flotantes, discutiendo su sinonimia con Doto doerga y su distribución ge- 
ográfica. Especie anfiatlántica caracterizada por sus ceratas irregulares, con tubérculos 
en forma de bombilla dispuestos en series oblicuas y sin seudobranquias. 

2 - Doto cinérea Trinchese, 1881 

Citado en Antigua y Barbados en el área antillana (Marcus y Marcus, 1963; Mar- 
cus y Hughes, 1974). 

No existe en nuestro material del Caribe ningún ejemplar que se pueda determinar 
como Doto cinérea, especie bien conocida en las costas meridionales de Europa. 

Las citas bibliográficas examinadas son erróneas y corresponden probablemente a es- 
pecies sin nombre. La cita de Antigua (Marcus y Marcus, 1963) se basa en la existen- 
cia de una mancha negra en la base de los ceratas de un animal de 2 mm, algo que sólo he- 
mos obervado en Doto escatllari Ortea, Moro y Espinosa, 1999. La identificación de 
animales de Barbados (Marcus y Hughes, 1974) como D. cinérea, es una frivolidad. 

3 - Doto uva Marcus, 1955 

Material tipo: un ejemplar de 4 '5 mm, isla de San Sebastian, Brasil 
Caracteres primarios de identificación según el holotipo: 

-Cinco pares de ceratas que disminuyen regularmente de tamaño hacia atrás. 

-Cuerpo blanco (translúcido) con las visceras naranja visibles por transparencia; las vis- 
ceras se vuelven de color rosado en el interior de los ceratas. 

-Tubérculos ceratales blancos con manchas ramificadas negras subepiteliales rode- 
ándolos. Se distribuyen en cuatro círculos con 6-7 tubérculos apretados por círculo. 

-Seudobranquia pequeña y con dos ramas iguales, presente en los mayores ceratas. 

-Manchas negras en el dorso que penetran por la cabeza formando un triángulo. Hay 
un anillo negro rodeando a las vainas rinofóricas por su zona media. Borde de la abertura 
de la vaina blanco y dilatado hacia delante, formando un pico que llega a la altura de la mi- 
tad del rinóforo. 

-Fórmula radular: 86 x 0.1.0, con un diente en herradura tan alto como ancho (18 
um) con 2-3 dentículos a cada lado de la cúspide media. 



3 



Ortea 



Referencias en el Atlántico posteriores a la descripción original: 

Marcus (1957, p. 455-457), estudia dos ejemplares colectados sobre algas con Ser- 
tularidos en el litoral de Ilhabela, Sao Paulo, Brasil. Estos animales miden 8-9 mm y tie- 
nen 8 pares de ceratas, uno era rosa claro y el otro amarillo claro; ambos se volvieron 
negros en alcohol después de fijarlos en Sussa y entonces los compara con Doto obscura 
Eliot, 1906, de Cabo Verde. No hay caracteres en el texto que justifiquen la determinación 
como Doto uva, según la descripción original. 

Marcus (1960, p. 164, fíg. 72), cita un ejemplar de Long Key (Florida) recolectado so- 
bre Hidrozoos Sertularidos en raices de mangle. Sólo la dilatación en pico del borde de la 
vaina rinofórica es un carácter común con D. uva según la descripción original de la es- 
pecie. Identificación errónea. 

Thompson (1980, p. 75, fig. 1), indica en un animal de Jamaica 70 dientes radulares 
para un ejemplar de 9 mm, frente a los 86 del holotipo de Brasil, de solo 4 '5 mm. Además, 
en el animal de Thompson, el pigmento oscuro del dorso y cabeza es pardo, no negro; el 
cuerpo es gris, no transparente; la seudobranquia es lamelar y muy desarrollada, no bilo- 
bulada; los ceratas son de color púrpura oscuro y parecen racimos de uvas moradas, no son 
de color rosado interior con tubérculos blancos rodeados de negro. La determinación no 
es correcta. 

Además, la descripción original de Doto uva a partir de animales de Brasil (Marcus, 
1955) tampoco coincide con los datos que dan Marcus & Marcus (1960) para animales 
de Chile, hecho que supone dos especies bajo el mismo nombre, una en el Atlántico y 
otra en el Pacífico. 

En consecuencia, aunque existen referencias a la especie en el Caribe se deben de 
considerar determinaciones erróneas y Doto uva sería una especie del litoral de Brasil, 
en el Atlántico Sur. 

4 - Doto pita Marcus, 1955 

Ortea, Moro y Espinosa (1999) a partir de animales de Cuba y Canarias recolecta- 
dos sobre pequeños hidrozoos en el alga Lobophora, redescriben y figuran en color al 
animal vivo de esta especie, discutiendo su distribución geográfica. Posteriormente, hemos 
recolectado D. pita en el Caribe de Costa Rica y Madeira sobre el hidrozoo Macrorhyn- 
chia philippina, en el que depositan puestas con huevos blancos, en forma de cordón en- 
rollado en espiral, como un muelle. Especie anfiatlántica caracterizada por los ceratas sin 
seudobranquia, cuyos tubérculos son simples abultamientos en disposición irregular. 

5 - Doto caramella Marcus, 1957 

Material tipo: un ejemplar de 8 mm vivo, en Sertularidos litorales de la isla San Sebastian, Brasil. 

Caracteres primarios de identificación a partir del tipo: 

-Cuerpo transparente con melanóforos estrellados en la cabeza, el lomo y la base de los 
ceratas. 



4 



El género Doto en el Caribe 



-Cinco pares de ceratas sin trazas de pigmento negro. Su coloración es naranja opaco 
punteado con blanco, siendo la tonalidad naranja la de la glándula digestiva interna y no 
la de los tubérculos. El ápice de los tubérculos ceratales es también blanco. En la figura 1 82 
se cuentan tres hileras de tubérculos con 6 en el anillo apical y 8 en el central. 

-Presentan una pequeña seudobranquia bilobada en la base interna de cada cerata. 

-Rinóforos lisos y sin coloración distintiva, las manchas blancas que presentan son 
glándulas cutáneas. Vaina sin coloración y de borde ondulado en el animal conservado. 

-Borde anterior de la cabeza redondeado. 

-Fórmula radular: 91 (o más) x 0.1 .0, con un diente en herradura tan alto como ancho 
con 3 dentículos a cada lado de la cúspide media (dibuja 4 dentículos). 

Referencias posteriores a la descripción original: 

Marcus (1967), estudia dos ejemplares colectados en el intermareal de Ilhabela, Sao 
Paulo, pero no aporta ningún carácter adicional a los de la descripción original. 
No hay citas de la especie en el Caribe 

6 - Doto caramella wildei Marcus y Marcus, 1970 

Material tipo: un ejemplar de 5 '2 mm vivo, en los Hidrozoos de los pilares del Piscadera Baii 
Club, Curasao. 

Caracteres primarios de identificación a partir del tipo: 

-Siete pares de ceratas sin trazas de pigmento negro. Su coloración es naranja punte- 
ado de blanco en el espacio intertubercular y con los tubérculos ceratales blancos. 

-Hasta cinco anillos de tubérculos bajos y redondeados en cada cerata, con una gran seu- 
dobranquia multilobada en la base interna de cada uno de ellos. 

-Cuerpo con algunos melanóforos en los laterales y en la base de los ceratas. 

-Vaina rinofórica con el margen liso y algo prolongado hacia el frente. 

-Dientes radulares con 3 dentículos a cada lado de la cúspide media. 

Es diferente de Doto caramella Marcus, 1957, del Brasil y debería redescribirse 
como Doto wildei Marcus y Marcus, 1970, a partir de ejemplares de la localidad tipo . 

7 - Doto divae Marcus y Marcus, 1960 

Material tipo: Cuatro ejemplares de 3-6 mm, recolectados en la costa Este de Virginia Key, so- 
bre paneles sumergidos frente al Laboratorio Marino de la Universidad de Miami. 

Caracteres primarios de identificación a partir del tipo: 

-Según la descripción original, lo más característico son las manchas negras dispersas 
a lo largo de la superficie del rinóforo y el borde lobulado de la vaina, con ocho lóbulos 
iguales, según esquema del recolector (Marcus y Marcus, 1960, p. 163, fig. 55). Estos 
caracteres no los hemos observado en ninguno de los animales que hemos recolectado. 

-Cabeza con una joroba delante de cada rinóforo. 



5 



Ortea 



-Cuerpo blanco amarillento con pigmento negro en el dorso y laterales, asi como en el 
ápice de los tubérculos ceratales y en los rinóforos, conservándose en los animales fijados. 

-Cinco pares de ceratas de color rojo con el ápice de los tubérculos manchado de ne- 
gro. Las manchas negras son subepidérmicas, no superficiales. 

-Los ceratas están rematados por un fuerte tubérculo apical y los laterales no se dis- 
tribuyen en series (círculos) regulares. Hay unos 30 tubérculos por cada cerata. 

-Seudobranquias muy poco aparentes (un simple tubérculo). 

-Ano estrellado, sobre una papila globosa entre el primer y segundo cerata derechos. 
-Rádula con 86 dientes con fuertes dentículos a cada lado de la cúspide central. 

Referencias posteriores a la descripción original: 

-Marcus y Marcus (1963, fig. 67), representan un ejemplar de Bonaire de 6 mm 
con el borde de la vaina rinofórica lobulado y un rinóforo con manchitas negras superfi- 
ciales, tal y como se indica en la descripción original. Identificación probable. 

- Marcus y Hughes (1974), estudian un ejemplar de 3 '2 mm colectado en Barbados 
sobre Sargassum. Presenta los ceratas rosados con los tubérculos manchados de negro 
en el ápice, pero dispuestos en anillos regulares; no hay pigmento negro en los rinóforos 
y el manto es transparente con líneas negras difuminadas. La determinación es errónea. 

-Marcus (1976), lo cita en Ceará y Bahía, Brasil sin datos anatómicos que lo acrediten. 

-Edmunds (1985), estudia 4 ejemplares de hasta 7 mm en vivo colectados en Barba- 
dos sobre algas con hidroideos a 1 m de profundidad. Presentan ceratas rosados con los tu- 
bérculos manchados de negro y pigmento negro en cuerpo, cabeza y vaina rinóforica, 
pero no en el rinóforo. Pudiera ser la misma especie que citan Marcus y Hughes (1974) 
como Doto divae, pero no el verdadero D. divae, de acuerdo con la descripción original. 

8 - Doto chica Marcus y Marcus, 1960. 

= Doto fragilis umia Marcus, 1969 (según Marcus, 1972: 299) 

Material tipo: Un ejemplar de 4 '5 mm fijado, recolectado en la costa Este de Virginia Key, 
frente al Laboratorio Marino de la Universidad de Miami. 

Caracteres primarios de identificación a partir del tipo: 

-Son muy características las papilas que presenta en los laterales del cuerpo. 
-Cabeza con una quilla delante de cada rinóforo. 

-Cuerpo del animal conservado con pigmento negro en el dorso y laterales, asi como 
en la vaina rinofórica y en los rinóforos. No hay datos del color del animal vivo. 

-Seis pares de ceratas, sin color en el animal conservado (salvo el ápice tubercular). 

-Los ceratas están rematados por un tubérculo apical alargado y los tubérculos laterales 
se distribuyen en cuatro círculos regulares con un máximo de 8 tubérculos en cada uno. 

-Seudobranquias poco aparentes, reconocibles por su transparencia en la base interna 
de los ceratas. 

-La rádula comprende unos 60 dientes con fuertes dentículos laterales a cada lado de 
la cúspide central (Marcus y Marcus, 1960; fig. 60, p. 168). 



6 



El género Doto en el Caribe 




Doto car amella wildei 



Figura 1. -Ilustraciones de las descripciones originales de las especies de Doto Oken, 1815, obra 

de Marcus y Marcus & Marcus (1959-1972). 
Figure 1.- Original illustrations of the Doto species of Marcus and Marcus & Marcus (1959-72). 
D. divae; a-b. D. chica, c-d. D. pita, e-f. D. uva, g. D. caramella, h-i.D. caramella wildei, j-k. 



7 



Ortea 



Referencias posteriores a la descripción original: 

-Marcus y Marcus (1963), estudian un animal de 8 mm recolectado en raices de man- 
gle en Curac^o con 9 pares de ceratas y 3 anillos de tubérculos con el ápice claro y pro- 
minente; frente a los seis pares y cuatro anillos de la descripción original. Ningún dato 
adicional permite saber la exactitud de la cita. 

-Marcus y Marcus (1970), atribuyen a Doto chica un ejemplar de Puerto Rico de 2 
mm y cuatro pares de ceratas sin aportar ningún dato que justifique la determinación. 

-Marcus (1972), examina ejemplares de 1 '1 mm a 10 mm colectados sobre Eudendrium 
y en praderas de Thalassia, en el litoral del golfo de México en La Florida. En este material 
hay más de una especie mezclada: los ceratas de las figuras 29-30 son distintos de los re- 
presentados en las figuras 32-33 y sus seudobranquias difieren de la descripción origi- 
nal; el animal de la fig. 27 tiene numerosas papilas en el cuerpo, muchas más de las que 
suele haber en Doto chica, según nuestras observaciones. 

A partir del material recolectado en las costas Norte y Sur de Cuba, y en el Caribe 
continental de México (Puerto Morelos) y Costa Rica (Manzanillo), esta especie se re- 
describe más adelante para dar estabilidad al nombre. 

9 - Doto kya Marcus, 1961 

Especie del Pacífico citada en Barbados por Edmunds (1985) a partir de ejemplares con 
manchas azules en los tubérculos ceratales y de acuerdo con la foto publicada por Behrens 
(1980). El propio Edmunds duda de su identificación por presentar su animal 48 dientes 
radulares frente a los 95 de la especie de Marcus. Probablemente se trate de Doto escat- 
llari Ortea, Moro y Espinosa, 1999, especie del Atlántico Este estudiada más adelante. 



LISTA DE ESPECIES DE DOTO EN EL CARIBE 

(ordenación cronológica en cada apartado) 

Especies anfiatlanticas 
Doto pygmaea Bergh, 1 87 1 
Doto pita Marcus, 1955 

Doto escatllari Ortea, Moro y Espinosa, 1999. (Estudiado en pp. 30-33) 

Especies citadas erróneamente en el Caribe 
Doto cinérea Trinchese, 1881. Mediterráneo. 
Doto uva Marcus, 1955. Brasil. 
Doto caramella Marcus, 1957. Brasil. 
Doto kya Marcus, 1961. Pacífico. 



8 



El género Doto en el Caribe 



Especies descritas previamente en el Caribe 
Doto divae Marcus y Marcus, 1960. Florida. Bonaire (?). 
Doto chica Marcus y Marcus, 1960. Florida. 
Doto caramella wildei Marcus y Marcus, 1970. Curasao. 



(Estatus en pp. 5- 6). 
(Redescripción en pp. 12-17). 
(Estatus en página 5 ). 



Especies de nueva descripción 
Doto sabuli especie nueva. México. 
Doto curere especie nueva. Costa Rica. 
Doto kekoldi especie nueva. Costa Rica. 
Doto awapa especie nueva. Costa Rica. 
Doto proranao especie nueva. Costa Rica. 
Doto iugula especie nueva. Costa Rica. 
Doto duao especie nueva. Costa Rica. 
Doto cabecar especie nueva. Costa Rica y Cuba. 
Doto varaderoensis especie nueva. Cuba. 



Paginas 
9-11 

17- 18 

18- 21 
21-23 
23-25 
26-27 
28-30 
34-37 
37-39 




ORDEN NUDIBRANCHIA Blainville, 1814 
Suborden DENDRONOTACEA Odhner, 1934 
Familia DOTOIDAE Gray, 1853 
Género Doto Oken, 1815 

Especies con un anillo en los rinóforos 



Material examinado: Puerto Morelos (localidad tipo), Quintana Roo, México, septiembre de 
1994, seis ejemplares de 2 a 5 mm de longitud en vivo, recolectados sobre Hidrozoos adheridos a 
los rizomas del alga Dasycladus vennicularís en un fondo de arena a 60 cm de profundidad. Holotipo 
de 2 '5 mm fijado, depositado en el Instituto de Oceanología de La Habana (IDO), Cuba; paratipo 
en el Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, islas Canarias. 

Etimología: Doto sabuli, del latin sabulum-i = arena, en alusión al habitat de la es- 
pecie: Hidrozoos sobre rizomas de algas enterrados en la arena. 

Descripción: Cuerpo blanquecino, con una densa banda dorsal de color castaño rojizo 
desde la cabeza a la cola y otra menos densa en los flancos. Los ejemplares menores (2 mm) 
apenas tienen pigmento castaño, éste se hace más aparente cuanto mayor es el animal. A 
los 5 mm la banda dorsal es muy compacta y algo menos densa la de los flancos. Las 
áreas interceratales están despigmentadas. La cola es corta y blanca, sin pigmento rojizo. 



Doto sabuli especie nueva 
(Figura 2, Lámina Ha) 



9 



Ortea 



Hasta 7 pares de ceratas en los animales de 5 mm, siendo siempre los mayores los 
del tercer par. La relación más frecuente de tamaños fue: 3°>2 =1 >4 =5 >6°>7. El primer 
cerata del lado derecho se sitúa en el cuerpo algo más adelantado que el izquierdo, los 
restantes ceratas se disponen al mismo nivel en ambos lados. 

Cuatro anillos con 4-5 tubérculos cónicos se contabilizan en los ceratas mayores. To- 
dos son de forma y tamaño similar, incluido el apical. No hay seudobranquia, reduciéndose 
los tubérculos ligeramente de tamaño en la región del cerata donde tiene lugar su forma- 
ción en otras especies. La glándula digestiva interna es de color castaño rojizo uniforme, 
llenando casi por completo el interior de los ceratas, incluidos los tubérculos; estos care- 
cen de manchas oscuras apicales y presentan puntos blancos agrupados o dispuestos en un 
anillo irregular (Lam. Ha). 

Los rinóforos (Fig. 2b) son muy característicos, hialinos, con puntos blanco nieve si- 
tuados preferentemente en la zona apical y 4-5 o más, manchas castaño oscuro superficiales 
situadas en la mitad inferior del lado externo. Lo más singular del rinóforo es la existen- 
cia en los animales vivos de un pliegue o"anillo" basal, plano por arriba y biselado late- 
ralemente, como si fuera un tapón para cerrar/proteger la apertura de la vaina con el rinóforo 
extendido en el medio arenoso donde vive. El pliegue no se aprecia en los animales fija- 
dos. En reposo la vaina rinofórica es mas ancha en la base que en la abertura, dilatán- 
dose ésta hacia delante en el animal activo (Fig. 2b). La vaina es cristalina con puntos 
blanco nieve y finas manchitas castaño en la base de la cara interna. Hay una pequeña 
quilla pre-rinofórica blanquecina. 

En vista ventral, la cabeza tiene un borde hialino con manchas blanco nieve y manchitas 
negras más internas (Fig. 2c). El pie es blanco y el borde anterior está poco ensanchado. 

Papila anal prominente, situada a la derecha del área cardiaca entre el I o y el 2 o cerata. 

Papila genital en el flanco derecho, justo debajo del primer cerata. 

Puesta en forma de herradura independiente (Fig. 2e), depositada en el pedúnculo ba- 
sal de los hidrozoos. Los huevos son blancos y se disponen en el centro de la matriz en una 
o dos capas y en número es de 50 a 60 por "herradura", miden entre 125 y 150 um y sólo 
hay tres o cuatro en el ancho de la cinta. 

Los animales en formol conservan una pigmentación pardusca en el cuerpo, con los ce- 
ratas blanquecinos y los tubérculos semitransparentes. 

La rádula de un ejemplar de 2 mm fijado presentó 78 dientes (78 x 0.1.0) de 10-12 um 
de ancho. La cúspide central tiene una cúspide accesoria que alterna de lado en dientes su- 
cesivos. Hay 2 fuertes cúspides en los laterales del arco (Fig. 2f), más o menos agudas 
según la posición del diente en la cinta. 

Discusión: Doto cyndineutes Bouchet, 1977, descrita en aguas profundas del Atlántico 
Norte (Bouchet, 1977), es la única especie atlántica del género con laminillas en los ri- 
nóforos, pero su estructura, formada por cuatro laminillas oblicuas sobre un rinóforo 
verde es muy diferente del pliegue biselado que existe en D. sabuli, especie nueva, plie- 
gue que, además, solo se aprecia bien en los animales vivos y que es apenas perceptible 
e incluso desaparece con la relajación o una vez fijados. 



10 



El género Doto en el Caribe 




Figura 2.- Doto sabuli especie nueva. A vista dorsal del animal vivo (escala = 1 mm). B, rinó- 
foro con el animal en reposo (r) y desplazándose (d). C, vista ventral de la cabeza y del pie. 
D, vista lateral de un cerata. E, puesta (escala = 1 mm). F, dos dientes radulares (escala = 10 um). 

Figure 2. Doto sabuli new species. A, dorsal view ofthe living animal (scale bar = 1 mm). 
B, quiet(r) and moving (d) animal rhinophore. C, ventral view ofthe cephalic región andfoot. 
D, cerata lateral view. E, egg-mass (scale bar = lmm). F, two radular teeth (scale = 10/jm). 



11 



Ortea 



Especies con el eje de los rinóforos oscuro 

Doto chica Marcus y Marcus, 1960 
(Figuras 3-6, Láminas Ic y IIb-c) 

Doto chica Marcus y Marcus, 1960: 167-169, figs. 58-60 (localidad tipo: Costa Este de Virgi- 
nia Key. Holotipo: preparación con la rádula y restos del animal sin ella, UMML 30-1810). 

Otras referencias Doto chica- Marcus y Marcus, 1963: 39; Marcus y Marcus, 1970: 77; 
Marcus, 1972: 299-303, figs. 27-36; (identificaciones dudosas). 

Doto fragilis umia Marcus, 1969: 27, figs. 38-39. 

Doto uva - Humann, P. 1992. 244-245. 

Material examinado: Cayo Diego Pérez, julio de 1988, 18 ejemplares de 2 a 7 mm de longitud 
sobre Hidroideos (Dentitheca sp.) en raices del mangle. Puerto Morelos, Quintana Roo, México, Oc- 
tubre de 1994, 23 ejs de 2 a 8'5 mm en Hidroideos (Eudendrium carneum) bajo el muelle de la es- 
tación de la UNAM. Costa Norte de La Habana (Baracoa, Náutico, Marina Hemingway...), Vara- 
dero y Cienfuegos, Cuba, numerosos ejs. de 1 '5 a 10 mm sobre Eudendrium carneum; Manzanillo, 
Costa Rica, marzo de 2001, un ejemplar en fondo rocoso a 9 m de profundidad. 




Figura 3.- Doto chica Marcus y Marcus, 1960: A, animal. B, diente radular (escala = 10 um). 
Figure 3.- Doto chica Marcus y Marcus, 1960: A, animal. B, radular tooth (scale = 10 ¡Am). 



12 



FA género Doto en el Caribe 




Figura 4- Doto chica Marcus y Marcus, 1960: A, puesta (barra de escala = 5 mm). B, cabeza y 

rinóforo (escala = 1 mm). C, detalle de la puesta (escala = 1 mm). 
Figure 4.- Doto chica Marcus y Marcus, 1960: A, spaw (scale bar = 5 mm). B, cephalic región 
and rhinophore (scale = 1 mm). C, egg mass (scale = 1 mm). 

Descripción: Coloración del cuerpo castaño rojizo muy oscuro y uniforme, casi negro, 
cubriendo incluso las áreas interceratales y la cola. Sólo unos puntos blanco nieve unen las 
bases de los ceratas en algunos ejemplares, o se disponen dispersos por el dorso y flancos. 
El margen frontal de la cabeza es anaranjado. Excepcionalmente (2% ejemplares) y en in- 
dividuos colectados entre 15-20 m de profundidad, los animales tienen el cuerpo de color 
crema naranja, con los puntos blanco nieve superficiales y sin trazas de pigmento negro; 
estos animales se vuelven completamente blancos en alcohol. Los ejemplares mayores 
suelen tener pequeñas papilas aisladas en la región anterior del cuerpo. 

Ceratas con tubérculos globosos, dispuestos por lo general en 5-6 anillos como máximo 
y excepcionalmente 7. El anillo subapical tiene 4-5 tubérculos y el inmediato inferior 5- 
6. Cuando existe seudobranquia, hay 4-5 tubérculos exteriores a ella en el tercer anillo. En 
los ejemplares de 2-5 mm hay 6 pares de ceratas; 7 pares en los de 6 mm y 9 pares en los 
de 8 mm. El tamaño relativo en los de 6 mm fue 2°>1 =3 >4 >5 >6 >7°. El ápice de los tu- 
bérculos está cubierto por una mancha naranja o blanca y el interior tiene granulaciones 
que van desde blanco-rosadas o blanco-amarillentas hasta naranja o rojo fresa, rodeadas 



13 



Ortea 




Figura 5.- Doto chica : A, mandíbulas (escala = 150 um). B-D, dientes radulares (escala = 10 um). 
Figure 5. - Doto chica: A, jaws (scale bar = 150 ¡um). B-D, radular teeth (scale bar = 10 um). 

de una matriz de color castaño, a veces poco perceptible. La cola es más larga que el úl- 
timo cerata abatido hacia atrás. 

Seudobranquia bien desarrollada, de forma variable y con la glándula digestiva pe- 
netrando parcialmente en su interior; la forma más frecuente consta de un eje central y tres- 
cuatro ramas a cada lado que aumentan de tamaño hacia arriba. La rama central tiene, 
géneralmente, el extremo naranja o blanco. 

Hay una quilla pre-rinofórica pigmentada frecuentemente con una conspicua mancha 
blanca sobre fondo anaranjado ó rosado, según sea el tono de los ceratas. Rinóforos muy 
típicos, de color naranja transparente con el eje central negro y alguna manchita blanca en 
el extremo. La vaina rinofórica es tan oscura como el cuerpo, con el borde de la abertura 
naranja. 

El ano se sitúa entre los ceratas I o y 2 o del lado derecho, en una papila blanca o inco- 
lora. Abertura genital bajo el primer cerata derecho y algo posterior a él. 



14 



El género Doto en el Caribe 



Las mandíbulas (Fig. 5a) miden unas 300 um y son muy frágiles. Tienen el borde ex- 
terno redondeado y translúcido, y el interno reforzado y blanco. 

En un ejemplar de 5 mm en vivo la fórmula radular fué 86 x 0. 1 .0, y en otro de 7 mm 
fijado 140 x 0. 1 .0. Los dientes (Fig. 3b y 5b-d) miden unas 25 um de ancho y presentan 3- 
4 cúspides a los lados de la cúspide central, una de ellas en la zona media del arco y 2-3 
en los laterales. 

El cuerpo y los rinóforos de los ejemplares fijados presentan una coloración negra 
uniforme mientras que los ceratas se vuelven crema amarillentos o blanquecinos. 



am 




gm 



Figura 6.- Sistema reproductor de Doto chica : am, ampolla; cd, conducto deferente; ga. glán- 
dula del albumen; gh, glándula hermafrodita; gm, glándula del mucus; p, bolsa del pene; pr, prós- 
tata; rs, receptáculo seminal; v, vagina (barra de escala = 100 |um). 
Figure 6. - Reproductive system <?/'Doto chica {se ale bar =100 ¡aui). 



15 



Ortea 



El aparato genital (Fig. 6) reconstruido mediante cortes seriados coincide básicamente 
con el descrito por Marcus (1972, fig. 36). La glándula hermafrodita ocupa la región 
posterior del animal. El conducto hermafrodita se abre en la zona media de una ampolla 
oval, de la que surge el espermoviducto que comunica a través de un corto conducto con 
la región más gruesa de la próstata; ésta disminuye regularmente en grosor hasta el con- 
ducto deferente, en cuyo extremo se encuentra el pene. El oviducto es más grueso que el 
espermoviducto y se abre en una cámara de fecundación de la que surge un largo con- 
ducto que comunica con la glándula femenina cuya porción posterior es mucosa y la an- 
terior albuminosa. 

Puesta en forma de cinta ondulosa con vueltas complejas; huevos de color naranja, 
rosados o blancos, de unas 1 25 um de diámetro medio. Hasta dos capas de seis huevos cada 
una se pueden contar transversalmente en la cinta. 

Discusión: De acuerdo con la descripción original, hecha a partir de material conser- 
vado, Doto chica Marcus y Marcus, 1960, es una especie difícil de establecer y que se en- 
reda más aún con los datos adicionales que aporta posteriormente Marcus (1972) sobre 
ella (ver pp. 8). El aspecto del material fijado que hemos atribuido a Doto chica coincide 
con el del holotipo y por ser la especie más abundante, procedente de distintos puntos 
del mar Caribe, hemos hecho un estudio anatómico detallado de la misma para establecer 
pon su identidad taxonómica y dar estabilidad al nombre. 

De esta forma, Doto chica sería una especie que vive sobre Eudendrium y Dentit- 
heca, con papilas laterales en el cuerpo, color anaranjado de la epidermis y pigmento ne- 
gro subepidérmico en el dorso, los flancos, la cabeza, las vainas rinofóricas y el eje de los 
rinóforos. Presenta una quilla delante de los rinóforos y los mayores ceratas tienen hasta 
7 anillos de tubérculos y una seudobranquia con 3-4 pares de ramificaciones. Las man- 
díbulas son delicadas y la rádula tiene dientes con 4-5 cúspides laterales. 

El eje central negro de los rinóforos de Doto chica, visible a través de una epidermis 
naranja hialino; el cuerpo completamente negro (castaño oscuro) y el llamativo tono na- 
ranja o rosado de los tubérculos ceratales que presentan los animales vivos, unido a las pa- 
pilas del cuerpo, son buenos caracteres diferenciadores de otras especies que describi- 
mos en este trabajo con el eje rinofórico negro. 

A pesar del elevado número de ejemplares observados (más de 300) y del amplio 
rango de tallas 2-8 '5 mm no hay variabilidad en la coloración de los ceratas dentro de 
las distintas poblaciones: los rosados (sobre Eudendrium carneum), son rosados y los na- 
ranja (sobre Dentitheca dendritica), son naranja y las diferencias en el tamaño y en el 
número de ceratas son las lógicas de las distintas tallas. Todos los ejemplares fijados to- 
man el aspecto del holotipo ilustrado por Marcus (1960, fig. 58), el cuerpo se conserva 
negro y los ceratas blanquecinos en su totalidad. 

Doto chica ha sido citado en La Florida (Marcus y Marcus, 1960; Marcus, 1972), 
Curacao (Marcus y Marcus, 1963) y Puerto Rico (Marcus y Marcus, 1970. En este tra- 
bajo se cita por vez primera para las costas Norte y Sur de Cuba y el Caribe continental de 
Costa Rica y México. 



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El género Doto en el Caribe 



Doto curere especie nueva 
(Figura 7, Lámina lie) 

Material examinado: Puerto Viejo (loealidad tipo), Limón, Costa Rica, octubre de 1999, un 
ejemplar de 7 mm en vivo, emergente de un raspado de superficie rocosa a 6 m de profundidad. Ho- 
lotipo depositado en el Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio, Costa Rica. 

Etimología: Doto curere, en homenaje al cacicazgo indígena Curere, localizado en el 
área de conservación La Amistad. 

Descripción: Cuerpo de color gris translúcido, con puntitos blancos en la base de los 
ceratas y un difuminado negruzco, como hollín, en el dorso y flancos, permaneciendo 
translúcidas las áreas interceratales. El borde anterior de la cabeza (velo cefálico) está 
orlado con puntos blancos, visibles tanto dorsal como ventralmente. Los lóbulos laterales 
de la cabeza son redondeados y poco salientes. 

El pie es de color gris perla, con finos puntos negros en todo el contorno de su borde. 

Ceratas con tubérculos cónicos, dispuestos en siete anillos como máximo en los de 
mayor tamaño. Cuando no hay seudobranquia los anillos tienen 4-6 tubérculos. 

Los tubérculos ceratales son cónicos y tienen el ápice redondeado; su mitad inferior y 
las áreas intertuberculares están llenas de gránulos rosados rodeados por una matriz cas- 
taño y la mitad superior presenta gránulos blanquecinos con manchas y reflejos azul me- 
tálico, estos últimos más superficiales. Cuatro de los ceratas estaban en proceso de rege- 
neración, carecían de seudobranquia y eran de color gris translúcido uniforme. Los cera- 
tas de mayor tamaño fueron el cuarto del lado derecho y el tercero del izquierdo. El tu- 
bérculo apical de cada cerata siempre es de mayor tamaño que los restantes tubérculos . 

La seudobranquia está bien desarrollada y llega hasta la mitad de la altura de los ce- 
ratas mayores; es hialina, y presenta 3-4 ramas redondeadas a cada lado del eje principal, 
con el extremo manchado de blanco y un punto azul metálico. 

Vaina rinofórica translúcida, con el borde de la abertura orlado de puntos blancos y di- 
latado hacia delante formando un pico. Rinóforos de longitud superior al doble de la 
vaina, con el eje interior negro y numerosos puntos blancos superficiales. Hay una quilla 
pre-rinofórica manchada de puntos blancos. 

Papila anal blanca, muy prominente, con el extremo dilatado y situada en la mitad 
del área interceratal de los ceratas primero y segundo derechos. 

No se ha estudiado la rádula del único ejemplar recolectado. 

Discusión: Las dimensiones, el número de ceratas y el eje negro de los rinóforos, re- 
lacionan a Doto curere, especie nueva, con Doto chica Marcus y Marcus, 1960 estudiada 
anteriormente y que hemos recolectado en la misma localidad. Ambas especies se sepa- 
ran con facilidad por la forma y la coloración apical de los tubérculos ceratales: cónicos 
y con puntos azulados en el primero; esféricos y manchados superficialmente de blanco 
a naranja en el segundo. La vaina rinóforica permite también una fácil diferenciación por 
ser transparente y con el borde anterior dilatado en pico en Doto curere y opaca, con el 
borde naranja ligeramente desvuelto en Doto chica. 



17 



Ortea 




Doto kekoldi especie nueva 
(Figura 8, Lámina IIe-f) 

Material examinado: Punta Mona (localidad tipo), Manzanillo, Limón, Costa Rica, octubre de 
2000 un ejemplar de 12 mm vivo con su puesta; marzo de 2001 , un ejemplar de 8 mm y puesta; am- 
bos sobre Eudendrium sp. a 9 m de profundidad. Holotipo, ejemplar de 12 mm y puesta deposi- 
tado en el Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio, de Costa Rica; paratipo, ejemplar de 8 mm 
y puesta depositado en el Instituto de Oceanología, IDO, La Habana. 

Etimología: Doto kekoldi, en homenaje a la reserva indígena Kekoldi, situada al Este 
de Puerto Viejo, en el área de estudio. 

Descripción: Cuerpo de color negro, mas denso en el dorso que en los flancos, 
donde el color se difumina progresivamente hasta desaparecer en el borde del pie. Areas 
interceratales despigmentadas (pardo-grisaceas). Dispersos por el dorso y sobre el borde 
dorsal del pie hay puntitos blanco nieve. Ventralmente, la suela del pie y la cabeza tienen 
tonalidad violácea. 

Ceratas muy singulares, provistos de tubérculos muy irregulares, de tamaños distintos 
y con una seudobranquia irregular, muy desarrollada. Hay 6 pares de ceratas en el ejem- 



18 



El género Doto en el Caribe 



piar de 8 mm y 8 pares en el otro. Ninguno de ellos presentó dos ceratas de igual tamaño. 
No hay tubérculos con pigmento oscuro apical ni con esferas oscuras internas. Tampoco 
se forman anillos paralelos de tubérculos mezclándose unos con otros a lo largo del cerata 
en el que se pueden distinguir hasta cuatro niveles de tubérculos. La glándula digestiva in- 
terna está formada por grandes gránulos amarillos sobre una matriz castaño rojizo que 
se continua en el pedúnculo ceratal. Cerca del ápice los "gránulos" internos son oblongos. 

La seudobranquia está formada por un grupo de tubérculos alargados, hialinos con 
una mancha blanca apical, dispuestos de tal forma que parecen los dedos de una mano en- 
treabierta. Otras veces los tubérculos de la seudobranquia tienen un hinchazón terminal. 
Cuando está en reposo los ceratas se abaten y toman una posición horizontal característica, 
con la seudobranquia hacia arriba. Entonces, los tubérculos ceratales se contraen y pare- 
cen una masa única, en forma de piña, en la que sólo sobresale la seudobranquia 

Rinóforos cónicos, cortos en relación a los de otras especies del género ya que apenas 
son el doble de largos que las vainas; su epidermis es transparente con algún puntito 
blanco nieve y su eje interno negro. La vaina rinofórica es transparente, presentando- 
puntos blanco nieve superficiales y algo de pigmento negro por detrás. Por delante de 
ella existe una quilla muy desarrollada de color blanco, con un fuerte tubérculo central man- 
chado de puntos blanco nieve. 

Cabeza con los lóbulos laterales pequeños y redondeados, orlados por puntitos 
blanco nieve en todo su borde, que se continúan por el borde dorsal del pie hasta la cola. 
Esta última es ancha, triangular y de color negro con puntos blanco nieve en el borde; su 
longitud sobrepasa a los últimos ceratas abatidos hacia atrás. 

Papila anal muy alargada, blanca, con la base más estrecha que el ápice y situada 
algo más cerca del segundo cerata derecho que del primero. 

Papila genital prominente, situada en el flanco derecho, bajo el segundo cerata; presenta 
dos labios engrosados y salientes, el superior en forma de herradura de color blanco y el 
inferior hialino. 

Los dos ejemplares presentaron dos papilas blancas en los flancos, bajo el segundo 
cerata de cada lado. 

La glándula hermafrodita es anaranjada y se aprecia en el cuerpo entre la zona media 
de los pares de ceratas 2°-3° y el 5 o . La puesta (Fig. 8c), observada en octubre, consistió en 
una cinta ondulosa con huevos de color naranja que se disponen en dos o tres capas y en 
número de 5-6 huevos a lo ancho de la cinta. El animal de marzo se recolectó junto con una 
puesta de color blanco. Los huevos fijados en alcohol midieron entre 175 y 200 um de diá- 
metro. Una puesta completa, estirada, midió 2 '6 cms. 

Los animales fijados presentan el cuerpo de color negro, uniforme en el dorso y algo 
difuminado en los flancos; las áreas interceratales son blancas. Los rinóforos mantienen 
el eje de color negro y la suela del pie es blanquecina con algunos puntos negros. La qui- 
lla anterior a los rinóforos toma una aspecto digitiforme, con manchitas negras básales. Los 
ceratas se vuelven completamente blancos y los tubérculos adquieren una disposición 
más regular de la que presentan en los ejemplares vivos. 

La fórmula radular del ejemplar de 8 mm vivo fue: 95 x 0. 1 .0. Los dientes (Fig. 8b) mi- 
dieron 25 um de ancho y los más simples presentaron una cúspide roma a cada lado de la 



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Ortea 





Figura 8.- Doto kekoldi especie nueva: A, vista anterior del animal vivo (escala = 0'5 mm). 
B, dos dientes radulares (escala = 10 um). C, puesta y detalles de la misma (escala = 5 mm) 
Figure 8.- Doto kekoldi especie nueva: A, anterior view ofthe living animal (scale bar = 0'5 
mm). B, two radular teeth (scale bar = 10 ¡um). C, spaw and details (scale bar = 5 mm). 



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El género Doto en el Caribe 



central, cuya posición se alterna en dientes sucesivos. En los dientes más complejos hay 
otras dos cúspides en la zona media de cada lado del arco. Mandíbulas transparentes. 

Discusión: Doto chico Marcus, 1960, estudiada anteriormente, presenta al igual que 
Doto kekoldi, especie nueva, papilas en un cuerpo manchado de negro en el dorso y en los 
flancos y tiene el eje de los rinóforos negro; como diferencias con Doto kekoldi, especie 
nueva, destacan los 7 anillos de tubérculos regulares que hay en los ceratas de Doto 
chica, con una seudobranquia de hasta cinco pares de ramificaciones, frente a los ceratas 
con tubérculos y seudobranquia irregulares de Doto kekoldi. Los labios de la papila genital 
de kekoldi, los dientes radulares, el color de los ceratas y de la vaina rinofórica son tam- 
bién diferentes. 

Doto awapa especie nueva 
(Figura 9, Lámina IIg) 

Material examinado: Punta Mona (localidad tipo). Manzanillo, Limón, Costa Rica, abril de 
2000. 5 ejemplares de 4 a 5'5 mm en vivo, recolectados mediante búsqueda directa sobre Hidrozoos 
Plumuláridos (Aglaophenia sp). Holotipo: ejemplar de 5 '5 mm y cinta ovígera con el hidrozoo, 
depositado en el Instituto Nacional de Biodiversidad. INBio, de Costa Rica; paratipos en el Instituto 
de Oceanología. IDO. La Habana y en el Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, islas Canarias. 

Etimología: Doto awapa, del nombre que recibe en lenguaje Bribrí el médico brujo 
(awapa) y como recuerdo de la frase de un miembro del equipo en la campaña de marzo 
de 2001 : "tantas especies nuevas de Doto parece cosa de brujería ". 

Descripción: Superficie del cuerpo hialina, semitransparente, dejando ver una pig- 
mentación subepidérmica difusa de color pardo que se agrupa preferentemente en una lí- 
nea media longitudinal. Por toda la superficie del cuerpo hay grandes puntos blancos 
nieve, con una mayor densidad en la cabeza, incluidos los lóbulos del velo, la cola y los 
alrededores de la papila anal, en el flanco derecho. 

Cinco pares de ceratas en todos los ejemplares, muy regulares en forma, estructura y 
coloración. Los cuatro primeros pares son prácticamente iguales de tamaño en todos los 
animales 1 =2°=3 =4° >5°. Cuatro anillos de tubérculos globosos en los cuatro primeros 
pares, el subapical tiene 4 tubérculos y los restantes 3, a causa de la seudobranquia. La su- 
perficie de los ceratas es blanquecina, semitransparente y los tubérculos presentan finos 
gránulos hialinos o blancos, a veces algo refringentes. La glándula digestiva interna es 
de color uniforme, blanco refringente o algo amarillenta, salvo en el interior del pedúnculo 
ceratal donde es pardo rojiza. El último par de ceratas abatido no supera por detrás la 
longitud de la cola, ésta presenta numerosos puntos blanco nieve. 

La seudobranquia es transparente y según el tamaño del cerata tiene una, tres o cinco 
ramas; en el caso de mayor desarrollo las ramas se disponen simétricamente a cada lado 
del eje central, rematado a su vez por la ramificación más gruesa. Su superficie tiene 
puntos blanco nieve en los extremos (ápices) de las ramas. 



21 



Ortea 



Rinóforos de superficie hialina cubierta por puntos blanco nieve y con el eje interior 
negro que no llega hasta el ápice; su longitud es aproximadamente igual al doble de las vai- 
nas. Vaina rinofórica hialina, con puntos blanco nieve y con la abertura ligeramente dilatada 
en su contorno. Por delante de cada vaina hay una quilla muy prominente, punteada de 
blanco nieve y con un abultamiento dirigido hacia delante, como un ariete (Fig. 9a, d). 




Figura 9.- Doto awapa, especie nueva: A, parte anterior del animal vivo (escala = 0'5 mm). B, 
dientes radulares n° 5 y 95 (escala = 10 |jm). C, cola. D, región anterior, vistas ventral y dorsal 

(escala = 0'5 mm). E, puesta y detalle (escala = 1 mm). 
Figure 9.- Doto awapa, new species: A, anterior view of the living animal (scala bar = 0'5mm). 
B, radular teeth n" 5 and 95 (scale bar = 0'5 mm). C, tail. D, anterior región, ventral and lateral 
view (scale bar = 0'5 mm). E, spaxv and detail( scale bar = 1 mm). 



22 



VA género Doto en el Caribe 



La cabeza tiene los lóbulos del velo poco desarrollados y cortados por detrás, pre- 
sentando abundantes puntos blanco nieve dorsales y ventrales. 

Papila anal blanca, situada a igual distancia del primer cerata derecho que del 2 o . 

Abertura genital en el flanco derecho, algo posterior al primer cerata y rodeada de 
puntos blanco nieve. 

Mandíbulas incoloras, cristalinas. La rádula de un ejemplar de 4 mm vivo presentó 
122 dientes (122 x 0.1.0) de unas 17 um de ancho. Los primeros dientes tienen 2 a 3 cús- 
pides en los bordes laterales del arco y 1 ó 2 en los últimos (Fig. 9b). Hacia la mitad del arco 
hay una cúspide en uno de los lados y otra equivalente en la otra mitad, algo más pró- 
xima a la cúspide central; esta última tiene una cúspide secundaria que cambia de lado en 
dientes sucesivos. 

Los animales fijados conservan el pigmento negro del eje rinófórico y el punteado 
fino pardusco del dorso y de los flancos. Los ceratas se vuelven blanquecinos y opacos. 

Puesta (Fig. 9e) con huevos blancos dentro de paquetes ahusados, unidos por los ex- 
tremos formando bucles semilunares continuos de "ida y vuelta". Los bucles miden 2-3 mm 
de largo y 0'5 mm de alto; en el largo se cuentan 17 huevos de media y en el alto del bu- 
cle se aprecian dos-tres capas superpuestas de tres a cinco huevos cada una. Los huevos 
miden unas 170 um y están contenidos en cápsulas de unas 220 um. 

Discusión: El conjunto de los caracteres anatómicos de Doto awapa especie nueva, ha- 
cen que sea inconfundible con las restantes especies atlánticas del género. 

Doto proranao especie nueva 
(Figura 10, Lámina IIh) 

Material examinado: Punta Mona (localidad tipo), Manzanillo, Limón, Costa Rica, marzo de 2001, 
seis ejemplares de 1 '7-5 mm en los animales vivos, recolectados sobre hidrozoos {Aglaophenia 
sp.) de una cornisa a 9 m de profundidad. Holotipo depositado en el INBio, Costa Rica; paratipos 
en el Instituto de Oceanología, La Habana, Cuba y Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. 

Etimología: Doto proranao, combinación del latin prora = proa, en referencia a la 
dilatación anterior del borde de la vaina rinofórica que recuerda la proa de un navio, nao. 

Descripción: Cuerpo de color blanco hueso, con manchas blanco nieve dispersas por 
el dorso, los flancos y la cabeza, que a veces parecen estar en relieve. Una banda dorsal 
castaño rojizo recorre todo el dorso, desde la cabeza a la cola, de la que salen ramificaciones 
que penetran en los ceratas. Flancos blanquecinos, con puntos castaño rojizo dispersos y 
puntos blanco nieve. Algunos ejemplares tienen en la cabeza estrías negras paralelas. 

Cinco pares de ceratas en todos los ejemplares recolectados, con idéntico tamaño re- 
lativo 3°>1 =2 >4 >5°. El último par de ceratas abatido hacia atrás alcanza el extremo de 
la cola. Todos los ceratas son de forma similar (Fig. 10e), con el tubérculo apical muy 
alargado y dos anillos espaciados de 4 tubérculos cónicos cada uno. En el extremo del 
tubérculo apical hay una esfera negra interior que no existe en los restantes tubérculos. La 
superficie del cerata es hialina con puntos blanco nieve, salvo en los tubérculos, que ca- 



23 



Ortea 




Figura \0.-Doto proranao, especie nueva: A, vista dorsal del animal vivo, a = papila anal (barra 
de escala = 1 mm). B, rinóforo. C, puesta (escala = 1 mm). D, vista ventral del animal. E, detalle 
de los ceratas (escala = 250 um). F, dos dientes de la rádula (escala = 10 um). 

Figure 10.- Doto proranao, new species: A, dorsal view of the living animal, a = anal papile 
(scale bar - I mm). B, rhinophore. C, spaw (scále bar = 1 mm). D, ventral view of the animal. 
E, detall of the ceratas (scale bar = 250 ¡um). F, two radular teeth (scale bar = 10 pm). 



24 



El género Doto en el Caribe 



recen del punteado. La glándula digestiva interior la componen granulos crema-rosados in- 
mersos en una matriz castaño. 

Cuando hay seudobranquia, ésta se sitúa bajo el último tubérculo interno y presenta 
como máximo tres pequeñas expansiones. 

Rinóforos cilindricos y pequeños (Fig. 1()b), extendidos no llegan a superar en longi- 
tud al doble de la vaina; son blanquecinos con puntos blanco nieve en el ápice sobre un 
fondo hialino; hay un eje interior negro, delgado y a veces discontinuo, que va desde la base 
hasta los 2/3 de su altura. La vaina rinóforica tiene una gran dilatación triangular anterior, 
a modo de pico, que doblada hacia arriba cubre casi por completo al rinóforo, como un es- 
cudo. Su coloración varía desde ser casi totalmente negra, incluida la dilatación del 
borde, hasta ser casi transparente, pero siempre con algún punto blanco nieve. 

Por delante de cada vaina hay una quilla ligeramente elevada y excavada por su cara 
externa, como un voladizo. Los lóbulos laterales de la cabeza apenas destacan del borde 
anterior, delimitándolos ventralmente las manchas blanco nieve. 

Suela del pie hialina (Fig. 10d), con el borde anterior amplio y redondeado, estre- 
chándose regularmente hacia la cola. 

Papila anal pequeña (Fig. 10Aa), hialina, de forma cónica en los animales menores de 
2 '5 mm y parecida a un champignón (pedunculada) en los mayores, situada en el dorso, 
más cerca del segundo cerata derecho que del primero. 

Área genital decolorada, rodeada de pigmento castaño y con una "ceja" blanca sobre 
la abertura en los ejemplares mayores. Glándula hermafrodita blanca, visible entre el se- 
gundo y el cuarto par de ceratas, o sobrepasando ligeramente al cuarto par. 

Los animales fijados se vuelven casi completamente blancos y opacos, sólo conservan 
algo de pigmento negruzco en el eje interno del rinóforo. Las quillas auriculadas ante- 
riores a los rinóforos se mantienen y también la papila anal pedunculada, mientras que la 
gran dilatación anterior del borde de las vainas rinofóricas se reduce. 

En un ejemplar de 5 mm en vivo la fórmula radular fue: 84 x 0.1.0. Los dientes 
(Fig.lOF) miden unas 12 um de ancho y tienen una cúspide en la mitad del arco opuesta al 
lugar donde se haya la cúspide central secundaria; las posiciones de ambas cúspides alternan 
en dientes sucesivos. Mandíbulas incoloras, casi cristalinas. 

Puesta en forma de paquetes arriñonados con un máximo de 30 huevos blancos por pa- 
quete y un mínimo de 13. Unas veces los paquetes se disponen aislados y otras alineados 
o agrupados, pero sólo en grupos de tres o cuatro paquetes. Los huevos fijados en alcohol 
midieron unas 225 um de diámetro. 

Discusión: Doto uva Marcus, 1955 del litoral del Brasil (Fig. lg), citada errónea- 
mente en el Caribe, presenta una gran dilatación anterior de la vaina rinofórica y cinco pa- 
res de ceratas. Sin embargo, los ceratas de Doto uva se disponen en cuatro anillos de 6-7 
tubérculos rodeados en la base por manchas negras ramificadas, frente a los dos anillos de 
4 tubérculos y sin manchas negras de Doto proranao, especie nueva; el eje negro de los 
rinóforos de Doto proranao, las quillas auriculadas anteriores a ellos, la estructura simple 
de los ceratas y la puesta, con huevos grandes en paquetes pequeños, son otros buenos ca- 
racteres diferenciadores. 



25 



Ortea 



Rinóforos hialinos o transparentes, con puntos superficiales blanco nieve. 

Doto iugula especie nueva 
(Figura 1 1, Lámina IIj) 

Material examinado: Punta Mona (localidad tipo), Manzanillo, Costa Rica, octubre de 2000, 
un ejemplar de 6 '5 mm vivo recolectado sobre rocas a 25 m de profundidad, designado como Ho- 
lotipo y depositado en el Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio, de Costa Rica. 

Etimología: Del latin iugulum - cuello, por la región posterior a los rinóforos, más 
estrecha que el cuerpo, que hace que el animal parezca que tiene cuello. 

Descripción: Cuerpo muy transparente, cristalino, con una banda mediodorsal de 
manchas irregulares de color naranja de las cuales la inter-rinofórica es profunda (sube- 
pidérmica) y las restantes superficiales. Glándula hermafrodita muy grande, ocupando 
2/3 del animal y formada por grandes lóbulos blancos que se distribuyen desde la zona me- 
dia del espacio entre el I o y 2 o par de ceratas, y el 6 o par. Dos manchas de color blanco nieve 
cruzan el medio del dorso uniendo los primeros ceratas del cuerpo de ambos lados. 

Cabeza pequeña, más estrecha que el cuerpo, con el morro y los lóbulos laterales re- 
dondeados y poco desarrollados. No hay quillas ni jorobas por delante de los rinóforos. 

La suela del pie sufre un estrechamiento a la altura de los rinóforos que se mantiene 
hasta la cola, su inicio coincide con el "cuello ,, o estrechamiento del cuerpo por detrás de 
los rinóforos. 

Vaina rinofórica cristalina con manchas blanco nieve y con la abertura levemente 
desvuelta. Rinóforos muy largos, cristalinos, con puntos blanco nieve en toda su superfi- 
cie; su longitud es tres veces la de la vaina. 

Seis pares de ceratas, los tres primeros de tamaño muy similar (r=2°=3 >4 >5 >6°). 
Superficialmente son cristalinos y dejan ver la glándula digestiva interior de color blanco 
y una conspicua mancha naranja irregular cerca del ápice, que falta en alguno de ellos. Su 
forma es muy irregular y sin un patrón definido, presentando 2-3 tubérculos cerca del 
ápice en disposición "caprichosa". Algunos tubérculos tienen una esfera cristalina en su 
interior. No hay seudobranquias y en su lugar hay agrupaciones irregulares de tubérculos. 

Papila anal pegada al primer cerata derecho, carácter único hasta el momento en las es- 
pecies del género. 

El animal conservado se vuelve de color blanco opaco con una conspicua mancha in- 
terna de color carmín bajo el primer cerata derecho. Las manchas superficiales del 
cuerpo de color naranja y las de los ceratas, desaparecen y sólo se conservan dos manchitas 
carmín en el ápice del primer cerata derecho. 

No se ha hecho disección del único ejemplar recolectado que se conserva integro como 
holotipo. 

Discusión. Doto iugula, es único entre las especies conocidas del género por la colo- 
ración, forma de los ceratas, estrangulamiento nucal y posición de la papila anal. 



20 



El género Doto en el Caribe 




Figura 11.- Doto iugula, especie nueva: Vista dorsal del animal vivo y ceratas. 

(barras de escala = lmm) 
Figure 11.- Doto iugula, new species: Dorsal view of the living animal and ceratas. 

(scale bar = 1 mm) 



27 



Ortea 



Doto duao especie nueva 
(Figuras 12-13, Láminas Ia y IIk) 

Material examinado: Punta Mona (localidad tipo), Manzanillo, Limón, Costa Rica, abril de 
2000 y marzo de 2001 , seis ejemplares de 2 a 6 mm en vivo recolectados sobre pequeños Hidrozoos 
(Sertularidae) de la base de algas pardas entre 10 y 19 m de profundidad. Holotipo, ejemplar de 5 
mm depositado en el Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio, Costa Rica; paratipos en el Insti- 
tuto de Oceanología, IDO, La Habana y Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, islas Canarias. 

Etimología: Doto duao, del nombre duao con el que se conoce en lengua Bribrí a las 
islas Cocles, lugar donde acudían los aborígenes para recolectar conchas con las que 
confeccionaban collares y para extraer de los caracoles el tinte de la púrpura. 

Descripción: Cuerpo transparente, casi cristalino, con un fino punteado superficial 
de color castaño-rojizo oscuro, dispuesto de forma dispersa por el dorso y los flancos, 
pero sin manchar los espacios interceratales. 

Cabeza con lóbulos redondeados, sin quillas pre-rinofóricas marcadas, existiendo en 
su lugar un arco de puntos blanco nieve que puede estar algo en relieve. 

Rinóforos largos, hasta 3 ó 4 veces la longitud de la vaina (Fig. 12c); cristalinos, con pun- 
tos blanco nieve en los 2/3 superiores. Vaina rinofórica cristalina, con algún punto 
blanco en el borde. A veces, la cara interna de las vainas tiene pigmento negro. 

Todos los ejemplares con 5 pares de ceratas bien formados y un 6 o par en formación; 
los del ejemplar de 2 mm eran un simple "dedo" y los de los restantes presentaron siem- 
pre dos anillos espaciados de tubérculos con 4-5 tubérculos en la serie sub-apical y 3 en 
la serie inferior, además de la seudobranquia. El tamaño relativo de los ceratas fue el 
mismo en todos los ejemplares examinados 2°=3 >1 =4 >5 >6°. 

Los ceratas tienen el tubérculo apical alargado en la base y los laterales redondeados, 
más o menos semiesféricos; todos ellos muy similares en forma y color. Cada cerata pre- 
senta un tinte superficial blanquecino, reflejos azul metálico pálido en la superficie de 
los tubérculos y una esfera azul interior. La glándula digestiva interna esta formada por gra- 
nulos crema amarillento y siempre hay una mancha rojiza semilunar en la base interna del 
pedúnculo de inserción de los ceratas al cuerpo. La seudobranquia consta de una rama 
simple en los ceratas pequeños y de tres ramas en los mayores, de las cuales las ramas la- 
terales son más pequeñas que la central; esta última tiene puntos blancos o azules. El 
cuerpo es cristalino y deja ver por transparencia la glándula hermafrodita, situada entre el 
2 o par y el 5 o ; a veces se aprecian dos paquetes, uno entre los pares de ceratas 4 o y 5 o , y el 
otro entre el 2 o y el 4 o . 

Papila anal, blanca, cónica y bien desarrollada, situada entre el I o y el 2 o cerata del lado 
derecho, equidistante de ambos y desplazada algo hacia el centro del dorso. 

Papila genital del flanco derecho algo posterior al primer cerata, rodeada de puntos 
blanco nieve. 

Suela del pie transparente, sin pigmento. La cola se estrecha de forma brusca cerca del 
extremo. 

Mandíbulas delicadas, cristalinas. La rádula de un ejemplar de 6 mm en vivo pre- 



28 



YA género Doto en el Caribe 




Figura 12.- Doto duao, especie nueva: A, vista dorsal de un animal vivo (escala = 1 mm). 

B, diente radular (escala = 10 um). C, rinóforo (escala = 0'5 mm). D, seudobranquias. 
Figure 12.- Doto duao, new species: A, dorsal view ofthe living animal (scale bar - lmm). 
B, radular tooth (scale - 10 jjm). C, rhinophore (scale = 0'5 mm). D,fause gills. 



29 



Ortea 



Figura 13 

Doto duao, especie nueva 
Puesta y detalle 
(barra de escala = 1 mm) 

Figure 13 

Doto duao, new species 
Spaw and detall 
(scale bar = 1 mm) 



sentó 70 dientes (70 x 0.1.0). Los dientes son muy simples (Fig. 12b) y no tienen cúspides 
sobre los laterales del arco. Las cúspides secundarias, anexas a la central, cambian de 
lado en dientes consecutivos. La altura de los dientes a lo largo de la cinta radular es de 15 
um en el diente 25 y 10 um en el 50. 

Los animales fijados pierden transparencia y se vuelven blanquecinos; la pigmentación 
pardusca del cuerpo se conserva pero muy atenuada; las esferas azules de los tubérculos 
ceratales se aprecian por transparencia con una tonalidad grisácea. 

La puesta (Fig. 13) es una cinta en forma de herradura aislada o formando bucles de hasta 
4 ondulaciones de 1 mm de ancho cada una. Los huevos son blancos, se disponen en dos 
capas en el ancho de la cinta y miden 90-100 um dentro de cápsulas de 100-125 um. 

Discusión: No hay especies atlánticas comparables con Doto duao especie nueva. 

Doto escatllari Ortea, Moro y Espinosa, 1 999 
(Figuras 14-15, Láminas Ib y IIl) 

Doto escatllari Ortea, Moro y Espinosa, 1999: 131-132, Fig. 3, Lám. ID-E. 
Referencias: Doto kya Marcus, 1961. -Edmunds, 1985, p. 59, fig. 6C. 

Material examinado: Manzanillo, Limón, Costa Rica, abril de 2000, 2 ejemplares de 3 y 4 mm 
en vivo, marzo de 2001, tres ejemplares de 2, 3 y 4'5 mm en vivo, todos sobre pequeños hidro- 
zoos sertularidos en la base de algas entre 1 y 2 m de profundidad, en zona batida por el oleaje. 

Descripción: Cuerpo hialino, dejando ver por transparencia la tonalidad crema ama- 
rillenta de las visceras y la glándula hermafrodita, que llega hasta el último par de ceratas; 
cola hialina. Toda la superficie del cuerpo presenta manchas negras de tamaño mediano, 
irregulares y dispersas por el dorso y los flancos. 




30 



El género Doto en el Caribe 




Figura 14.- Doto escatllari. A, vista dorsal y detalles del animal vivo (barra de escala = lmm). 

B, dientes radulares n° 50, 25 y 5 en un ejemplar de Costa Rica (escala = 10 um). 
Figure 14.- Doto escatllari. A: dorsal view of the living animal (scale bar = 1 mm). B, radular 
teeth n a 50, 25 and 5, Costa Rica specimen (scale bar = 10 \im). 



31 



Ortea 



Cuatro o cinco pares de ceratas con tubérculos globosos, redondeados y espaciados unos 
de otros; dispuestos como máximo en tres anillos con 4-5 tubérculos cada uno. Todos 
los tubérculos están manchados de color azul (Lam. IIk), siendo el apical mayor que los res- 
tantes. La glándula digestiva interna es de color pardo con algunas manchas dispersas de 
color rosado o blanquecino. El tamaño relativo de los ceratas fue 3°>2 =1 >4 >5°. 

En la base interna del pedúnculo ceratal hay una mancha negra y por encima de ella apa- 
rece la seudobranquia, formada por 3 ramas hialinas, de tamaño y forma similares. 

No hay quilla pre-rinóforica y los lóbulos laterales del velo están muy desarrollados, 
formando unas "orejuelas" laterales en la cabeza. 

Rinóforos hialinos, con manchitas blanco nieve en los 2/3 superiores y una longitud 
aproximada a la del doble de la vaina; esta última es hialina y tiene el borde anterior de la 
abertura ligeramente aguzado y algo dilatado en pico hacia delante (Fig. 14). 

El ano se abre en una papila cilindrica, muy alargada y situada en el dorso, a igual 
distancia del primer cerata derecho que del segundo. El segmento intestinal visible en la 
papila anal es de color blanco nieve. 

La glándula hermafrodita se aprecia por transparencia entre el segundo y el cuarto 
par de ceratas del cuerpo. 

Los animales fijados se vuelven blancos y opacos, manteniéndose las manchas castaño 
rojizo oscuro del cuerpo. El túberculo apical de los ceratas está lleno de esferitas apiladas, 
visibles por transparencia. La papila anal alargada se mantiene. 

Las mandíbulas son hialinas, de forma triangular y más pequeñas que la cinta radular 
(unas 200 um de largo). La fórmula radular en un ejemplar de 3 mm fue: 58 x 0.1.0. Los 
dientes son muy pequeños, unas 9 um de ancho y presentan un grueso dentículo en la 
zona media de cada lateral del arco. 

Discusión: Edmunds (1985) estudia ejemplares de Barbados que atribuye a la espe- 
cie del Pacífico Doto kya Marcus, 1969, por las manchas azules de los tubérculos ceratales. 
Sin embargo, el propio Edmunds (op. cit) duda de la determinación y sospecha que sean 
especies distintas por la gran diferencia que existe en la rádula, al presentar sus animales 
del Caribe la mitad de dientes que los animales de Marcus del Pacífico, tal y como sucede 
en los ejemplares de Doto escatllari Ortea, Moro y Espinosa, 1999 estudiados aquí. 

El mismo tipo de reflejos azules en los tubérculos ceratales y un diseño similar en la 
coloración del cuerpo está presente en los animales de las poblaciones de Doto escatllari 
de la orilla Este del Atlántico (islas Canarias). Las diferencias entre los animales de am- 
bas orillas, que relacionamos a continuación, creemos que entran dentro de la variabilidad 
de la especie a la espera de realizar estudios anatómicos más detallados. 

D. escatllari (Costa Rica): Lóbulos laterales de la cabeza extendidos lateralmente 
como orejuelas; seudobranquia formada por tres tubérculos alargados y de tamaño simi- 
lar, presente ya en animales de 3-4 mm. Hay una mancha negra en la base interna de los 
pedúnculos ceratales y carece de anillo negro en la zona de inserción. En un animal de 3 '5 
mm hay 54 dientes radulares de 9 um de ancho. Los dientes tienen una gruesa cúspide la- 
teral media en un solo lado del arco, alternando de lado en dientes sucesivos. 



32 



El género Doto en el Caribe 




Figura 15. Doto escatllari (material de las islas Canarias) A, dientes radulares (escala = 10 um). 

B, puesta obtenida en cautividad (escala = 0'5 mm) 
Figure 15. Doto escatllari (specimens from Canary island). A, radular teeth (scale = 10 ¿im). 
B, captivity spawn (scale bar = 0'5 mm). 



D. escatllari (islas Canarias): Lóbulos laterales de la cabeza cortos y redondeados; 
seudobranquia constituida por un solo tubérculo en forma de lezna, manchado de azul, in- 
cluso en los ejemplares mayores (10 mm). La mancha negra en la base interna de los pe- 
dúnculos ceratales es muy basal y a veces consiste en un anillo negro en la zona de inserción 
que sólo es apreciable al arrancar el cerata en los animales fijados. Dientes radulares de unas 
12 um de ancho (Fig. 15a), en n° de 70 en un animal de 3 '5 mm. Los dientes tienen una 
gruesa cúspide lateral-media en cada lado del arco. Los últimos dientes de la cinta radu- 
lar son diminutos (7 um). 

La presente cita sería la primera referencia de Doto escatllari para Costa Rica y la 
tercera especie del género con distribución anfiatlántica. 



33 



Ortea 



Especies con los rinóforos opacos y amarillentos. 

Doto cabecar especie nueva 
(Figuras 16-17, Lámina IIm) 

Material examinado: Punta Mona (localidad tipo), Manzanillo, Limón, Costa Rica, octubre de 
2000, un ejemplar de 10 mm vivo (holotipo) colectado en el hidrozo Thyrosciphus marginatus a 20 
m de profundidad. Patana del Hotel La Caguama, Jardines de La Reina, Cuba, diciembre de 1997, 
un ejemplar de 2 '5 mm fijado, sobre hidrozoos de la soga de anclaje. Holotipo depositado en las co- 
lecciones del INBio, Costa Rica; paratipo depositado en el Instituto de Oceanología, La Habana, Cuba. 

Etimología: Doto cabecar, en homenaje a la cultura indígena Cabécar, que habita en 
la región de Talamanca en el Caribe Sur de Costa Rica. 

Descripción: Cuerpo de color pardo rojizo, algo jaspeado, y con la misma tonalidad 
en el dorso y en los flancos. Áreas interceratales "decoloradas", con una tonalidad crema 
y manchitas blanco nieve; dos líneas paralelas castaño rojizo recorren las áreas interceratales 
por su cara interna, bordean el área cardiaca y penetran por la base de los ceratas. El 
borde dorsal del pie tiene dibujos vermiculares castaño rojizo y la suela es de color ama- 
rillo con dos líneas longitudinales de color castaño en disposición paralela y convergen- 
tes cerca de la cola. Área cardiaca más clara que el cuerpo y con manchitas blanco nieve. 

Seis pares de ceratas en el animal de Costa Rica de 1 mm en vivo, con un tamaño re- 
lativo de 3°>2=4>r>5°>6°. El color superficial de los ceratas es amarillo claro y el de la 
glándula digestiva interna amarillo naranja y de aspecto granular. Los tubérculos se dis- 
ponen formando una piña apretada en la que se pueden contar hasta 1 1 anillos (hileras) por 
la cara externa del cerata, de los cuales los seis superiores presentan tubérculos amari- 
llos con una gruesa esfera interna de color azul turquesa; esfera que falta en los inferiores. 
El tubérculo apical es igual o ligeramente mayor que los que le rodean y carece de la es- 
fera azul interior en los ceratas de mayor tamaño. Seudobranquia presente en todos los ce- 
ratas, formada por 3-4 tubérculos en forma de lezna, situados todos en el mismo plano y 
de color crema hialino con el interior amarillo. Por debajo de ella no hay tubérculos, y por 
encima puede faltar una hilera y aparecer en su lugar gránulos de color salmón o naranja. 

Cinco pares de ceratas en el ejemplar de Cuba de 2 '5 mm fijado. Todos los ceratas tie- 
nen los anillos comprimidos, contabilizándose unos 4 anillos de hasta 8-9 tubérculos en 
los mayores ceratas. Tubérculo apical más alargado que el resto de los tubérculos y sin es- 
fera azul interna. En el anillo subapical hay seis tubérculos y en el inmediato inferior 
ocho o nueve. La seudobranquia está bien desarrollada y presenta un eje central con dos 
ramas por cada lado que no parecen surgir a la misma altura que la rama central. 

Rinóforos de color amarillo y tinte uniforme, tan largos como tres veces la longitud de 
la vaina; ésta es de color castaño, como el cuerpo, y tiene el borde de la abertura ligera- 
mente desvuelto en todo su contorno y delicadamente moteado con dos hileras de puntos 
blanco nieve sobre fondo amarillo hialino. En el ejemplar de Cuba la vaina se prolonga ha- 
cia delante en pico. Las quillas pre-rinofóricas tienen un grueso tubérculo blanco manchado 
de negro en el ejemplar de Costa Rica y sin manchas en el de Cuba. 



34 



El género Doto en el Caribe 




Figura 16.- Doto cabecar, especie nueva: A, vista dorsal anterior del animal vivo. B, vista 

ventral. C, vista lateral (escala = 1 mm). 
Figure 16.- Doto cabecar, new species. A, dorsal view ofthe living animal. B, ventral view. 
C, lateral view (scale bars = 1 mm). 



35 



Ortea 



En vista dorsal la cabeza tiene el borde anterior arqueado hacia dentro y los laterales 
del velo angulosos, mientras que en vista ventral se ven redondeados y poco desarrollados. 

Papila anal grande, cónica y con la abertura hendida, parece un pequeño volcán y se 
sitúa más cerca del primer cerata derecho que del segundo, desplazada hacia el dorso. 

Papila genital bajo el primer cerata derecho; su abertura está engrosada y presenta 
manchas vermiculares castaño. 

La rádula del animal de 10 mm presentó 85 dientes (85 x 0.1.0) de unas 20 um de an- 
cho. Los dientes son mas altos que anchos y tienen dos reducidas cúspides en uno de los 
lados y una en el otro, que cambian de posición en dientes consecutivos. 

En los animales fijados cambia poco la coloración del cuerpo en relación a la que tie- 
nen en vivo. Los rinóforos se vuelven blancos (opacos); los ceratas también se vuelven blan- 
cos, manteniendo las esferas azules del interior de los tubérculos. El diseño cromático 
pardo del cuerpo y de la cabeza se conserva casi en su totalidad y las quillas pre-rinofó- 
ricas se mantienen blancas. El borde dorsal del pie conserva el dibujo de líneas pardas. 




Figura 17.- Doto cabecar, especie nueva (ej. de Cuba): A, región cefálica (escala = 0'5 mm). 

B, puesta (escala = 1 mm). C, cerata y seudobranquia (escala = l l mm). D, diente radular. 
Figure 17.- Doto cabecar, new species (Cuba specimen): A, cephalic región (scale = 0'5 mm). 
B, spaw (scale = 1 mm). C, cerata and fause gills (scale = 1 mm). D. radular tooth. 



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El género Doto en el Caribe 



Puesta en forma de cordón con huevos blancos de 160 um a 175 um de diámetro, dis- 
puestos algo separados en la matriz en vivo y muy compactos una vez fijados. Hasta 
cinco huevos se pueden contar trasversal mente en el cordón ovígero. 

Discusión: Doto cabecar, especie nueva, es inconfundible por la coloración, la 
forma de los ceratas, los rinóforos amarillentos y la estructura de la seudobranquia. 

El pico anterior de la vaina rinofórica que tiene el ejemplar de Cuba está también 
presente en Doto proranao, descrita en este trabajo, cuyos ceratas son muy diferentes y en 
Doto uva Marcus,1955, del Brasil, pero esta especie tiene la seudobranquia pequeña y 
birrámea; la coloración del cuerpo del animal fijado recuerda a la de Doto chica Marcus 
y Marcus, 1960, redescrita anteriormente, que tiene también una quilla delante de cada ri- 
nóforo, pero los ceratas de Doto chica carecen de la esfera-azulada que existe en el inte- 
rior de los tubérculos ceratales de Doto cabecar. 

Especies con la vaina rinofórica lobulada y orlada con puntos oscuros. 

Doto varaderoensis, especie nueva 
(Figura 18, Lámina Id) 

Material examinado: Varadero (localidad tipo), Cuba, julio de 1997 y junio de 2001, varios 
ejemplares de 5 a 10 mm en vivo (3 a 7 mm fijados), recolectados sobre hidrozos sertularidos 
{Thyroscyphus sp.) entre uno y cinco metros de profundidad, durante el proyecto de Estudio de las 
fuentes de arena de la playa de Varadero. Holotipo en las colecciones del IDO, La Habana. Para- 
tipo en el Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. 

Etimología: Doto varaderoensis, por la localidad tipo, playa de Varadero, Cuba. 

Descripción: En los animales vivos la superficie del cuerpo es de color blanco-azulado, 
hialino, con puntos blanco nieve dispersos y dejando ver a su través las visceras de color 
blanco hueso o blanco rosado (Lam Id). Unos ejemplares tienen tenues bandas pardo ro- 
jizas en el dorso y en los laterales, otros algunas manchas de ese color y otros carecen 
por completo de la pigmentación rojiza. Los espacios interceratales siempre son blan- 
quecinos. La glándula digestiva en el interior de los ceratas es blanco hueso o blanco ro- 
sada y los tubérculos azul-hialino, muy tenue, con una pequeña esfera azul. 

En los animales fijados se mantiene e incluso resalta la pigmentación oscura del 
cuerpo, cuando existía en el animal vivo; en caso contrario se vuelven completamente 
blancos. Los ceratas se vuelven completamente blancos y las pequeñas esferas azules se 
hacen muy aparentes por tomar una coloración negro brillante. Algunos tubérculos presentan 
dos puntos azules (negros con la fijación). 

Cinco pares de ceratas en los ejemplares de 5 mm y hasta siete pares en los animales 
mayores. La proporción relativa de tamaños más frecuente fue: 3°>4 >2 >1 >5 >6°. 
Los mayores ceratas tienen 5 anillos de tubérculos redondeados, muy próximos unos de 
otros y sin apenas espacio entre cada dos anillos consecutivos (Fig. 18a). 



37 



Ortea 




Figura 18.- Doto varacleroensis, especie nueva. A, cerata y B, región cefálica (escala = 1 mm). 
C, diente radular (escala = 25 um). D, seudobranquias. E, puesta (escala = 1 mm). 

Figure 18.- Doto varaderoensis, especie nueva. A, cerata and B, cephalic región (scale = lmm). 
C, radular tooth (scale = 25 pm). D, fause gills. E, spaw (scale = lmm). 



38 



El género Doto en el Caribe 



El tubérculo apical de cada cerata es algo es mayor que el resto y el anillo que le ro- 
dea en la base presenta hasta siete tubérculos en los mayores ceratas. Seudobranquia for- 
mada por tres o cinco ramas independientes (Fig. 18d), de las cuales la mayor siempre es 
la central. Parecen largos dedos que surgen del lado interno del primer anillo de tubércu- 
los ceratales; son hialinas, tienen una mancha blanca apical y a veces un punto negro. 
Pueden ser tan grandes que su rama central sobrepasa el ápice de los ceratas. Pedúnculo 
ceratal manchado interiormente de color rojizo, desde la zona de inserción hasta el inicio 
de la seudobranquia. 

Rinóforos y vainas hialinos, con numerosos puntos blanco nieve (Fig. 18b). La vaina 
nunca presenta pigmento rojizo y tiene el borde lobulado y orlado por 9-1 1 puntos azules 
que se hacen muy aparentes con la fijación, al volverse negros. El borde de la vaina ade- 
más de lobulado está algo dilatado en pico hacia delante. 

Los rinóforos son muy largos (Fig. 18b), hasta cuatro veces la longitud de las vainas y 
no se retraen por completo en su interior; por delante de ellas existe una joroba o quilla 
blanca, punteada de blanco nieve. 

Lóbulos laterales de la cabeza poco salientes y redondeados, muy punteados de 
blanco nieve. La pigmentación oscura del cuerpo se aprecia en los lóbulos de la cabeza en 
vista ventral y en los bordes del pie, éste es blanco con manchas blanco nieve en su 
borde anterior y laterales anteriores. Cola redondeada y con puntos blanco nieve. 

Papila anal blanca, globoso-pedunculada, situada entre el primer y el segundo cerata 
del lado derecho. 

Papila genital en el flanco derecho, a la altura del primer cerata, delimitada con fre- 
cuencia por una mancha reniforme de color blanco nieve; también puede tener alguna 
mancha oscura en animales con pigmento rojizo. En algunos ejemplares existe un tubér- 
culo (papila) de color blanco anterior a la papila genital y otro posterior a ella. 

Puesta en forma de cinta ondulosa (Fig. 18e) con huevos de color blanco dispuestos 
en dos capas; se pueden contar 3 ó 4 huevos en el alto de la cinta y 13 a 15 en el largo de 
cada ondulación. Los huevos miden unas 100 um de diámetro. 

Mandíbulas transparentes y delicadas, presentando el borde articulado algo engro- 
sado y de tonalidad ambarina. 

La rádula de un ejemplar de 5 mm conservado presentó 163 dientes (163 x 0.1.0) de 
unas 25 um de ancho (Fig. 18c), muy iguales a lo largo de la cinta. Todos los dientes tie- 
nen cúspides secundarias anexas a la central que cambian de posición en dientes conse- 
cutivos y una fuerte cúspide lateral hacia la mitad del arco. 

Discusión: El borde de las vainas rinofóricas de Doto varaderoensis, especie nueva, 
lobulado y orlado con puntos azules, es su carácter más distintivo dentro del conjunto de 
especies atlánticas del género. Doto divae Marcus y Marcus 1960, del litoral de La Flo- 
rida es una especie con el borde de las vainas rinofóricas lobulado (aunque sin puntos 
azules) y una coloración del cuerpo bastante similar a la de Doto varaderoensis, sin em- 
bargo el carácter más distintivo de Doto divae, los rinóforos con manchas negras disper- 
sas por toda su superficie no está presente en Doto varaderoensis. Adicionalmente, la rá- 
dula de Doto varaderoensis tiene el doble de dientes que Doto divae y los dientes radulares 
un menor número de cúspides laterales. 



39 



Ortea 




El género Doto en el Caribe 




Lámina II. Ceratas de las especies de Doto del Caribe (escala = 0'5 mm). 

A, Doto sabuli. B-C, Doto chica. D, Doto curere. E-F, Doto kekoldi. G, Doto awapa. 
H, Doto proranao. J, Doto iugula. K, Doto duao. L, Doto escatllari. M, Doto cabecar. 



41 



Ortea 



Clave de determinación de las especies del género Doto en el mar Caribe. 

La siguiente clave dicotómica utiliza como caracteres básicos la forma y el color de los rinóforos 

y de sus vainas en los animales vivos. 

1 -Rinóforos con pigmento oscuro (rojo o negro) 2 

1 '-Rinóforos sin pigmentación oscura 7 

2 -Con pigmento oscuro en la superficie del rinóforo 3 

2'-Con el eje interno del rinóforo negro 4 

3 -Manchas negras dispersas por la superficie rinofórica. Vainas lobuladas 

Doto divae Marcus y Marcus, 1960. 

3'-Manchas rojas en la región inferior (1/3-2/3). Vaina entera y ajustada al rinóforo. 

Doto pita Marcus, 1955. 

3"-Manchas castaño básales. Un anillo o pliegue en el rinóforo. Vaina de la amplitud 

del pliegue Doto sabuli, especie nueva. 

4 -Eje interno negro, completo y continuo 5 

4'-Eje interno negro en los 2/3 inferiores 6 

5 -Vaina con el borde naranja y el resto negruzco. Tubérculos ceratales esféricos en dis- 
posición regular Doto chica Marcus y Marcus, 1960. 

5 '-Vaina transparente, con manchitas blancas y negras. Tubérculos ceratales grandes, 
globosos e irregulares Doto kekoldi, especie nueva. 

5"- Vaina transparente, con puntos blancos en el borde. Tubérculos ceratales cónicos 
con manchas azules apicales Doto curere, especie nueva. 

6 -Eje interior negro continuo. Vaina hialina con puntos blancos y con el borde uni- 
formemente dilatado. Ceratas muy regulares con cuatro anillos de tubérculos globosos 
Doto awapa, especie nueva. 

6'-Eje interno negro fragmentado. Vaina dilatada por delante en pico. Ceratas muy 
simples, con un tubérculo apical muy largo y dos anillos con cuatro tubérculos aplasta- 
dos Doto proranao, especie nueva. 

7 -Rinóforos amarillentos, vaina de color castaño Doto cabecar, especie nueva. 

7'-Rinóforos hialinos con o sin puntos blanco nieve 8 

8 -Ceratas sin esferas ni reflejos azules en los tubérculos 9 

8'-Ceratas con esferas o reflejos azules 10 

9 -Ceratas con tubérculos en forma de bombilla Doto pigmaea Bergh, 1871. 

9'-Ceratas con tubérculos irregulares entre los que hay grandes manchas de color na- 
ranja Doto iugula, especie nueva. 

10 -Con una mancha negra en la base de los ceratas y manchas negras de mediano 
tamaño dispersas por el cuerpo. Ceratas sin esfera azul en el interior de los tubérculos 
Doto escatllarí Ortea, Moro y Espinosa, 1999 

lO'-Con una mancha roja en la base de los ceratas y un fino punteado castaño oscuro 
en el cuerpo. Hay una esfera azul en el interior de los tubérculos de diámetro igual al ra- 
dio del tubérculo, éste es casi esférico Doto duao, especie nueva. 

10"-Sin mancha roja en la base de los ceratas y manchas rojizas difusas en el cuerpo, 
en algunos ejemplares. Los tubérculos ceratales son cónicos y la esfera azul interna es 
muy pequeña Doto varaderoensis, especie nueva. 



42 



El género Doto en el Caribe 




Lamina III 

Rinóforos 
y vainas 
de las especies 
del género 
Doto Oken, 1815 
en el mar Caribe. 

A: Doto chica Marcus y Marcus, 1960. B: Doto curere, especie nueva. C: Doto kekoldi, especie 
nueva. D: Doto awapa, especie nueva. E: Doto proranao, especie nueva. F: Doto sabuli, especie 
nueva. G: Doto iugula, especie nueva. H: Doto duao, especie nueva. J: Doto escatllari Ortea, 
Moro y Espinosa, 1999. K: Doto varaderoensis, especie nueva. L-M: Doto cabecar, especie 
nueva [animales de Costa Rica (L) y Cuba (M)]. N: Doto pita Marcus, 1955. P: Doto divae Marcus 
y Marcus, 1960. Q: Doto pygmaea Bergh, 1871. 



43 



Ortea 



CONSIDERACIONES FINALES 

Lo primero que llama nuestra atención a la hora de finalizar este trabajo, es la ausen- 
cia en el Caribe de especies del modelo cromático tipo: "Doto coronata", de las costas de 
Europa. Ni una sola de ellas presenta puntos rojos o carmín en el cuerpo o en los ceratas, 
ni tan siquiera en los tubérculos ceratales. La pigmentación carmín (rojiza) está ausente en 
las especies de Doto del Caribe, si exceptuamos Doto pita Marcus, 1955 animal anfiatlántico 
no estudiada en detalle en este trabajo. Tampoco hemos recolectado especies de colora- 
ción uniforme en el cuerpo y en los ceratas, similar a la de especies Europeas como Doto 
fragilis (Forbes, 1838) o Doto lemchei Ortea y Urgorri, 1978, entre otras. 

Las dos especies anfiatlánticas del género que eran conocidas hasta el momento, son 
muy singulares: Doto pygmaea Bergh, 1871 tiene los tubérculos ceratales en disposición 
muy oblicua al eje principal del cerata y su extremo dilatado en un bulbillo (bombilla); Doto 
pita presenta ceratas muy irregulares con tubérculos que apenas destacan en su superficie. 
Ninguna de ellas tiene especies parecidas en el Atlántico. Doto iugula, descrita en este tra- 
bajo, combina, a grandes rasgos, la distribución irregular de los tubérculos ceratales de Doto 
pita con la dilatación de su extremo en un bulbillo, propia de Doto pygmaea. 

Una tercera especie con distribución anfiatlántica se da conocer en esta publicación: 
Doto escatllari Ortea, Moro y Espinosa, 1999. 

La mayor parte de las especies que habían sido descritas o citadas hasta el momento 
en el Caribe y aguas próximas, lo han sido a partir de material conservado y parcial- 
mente decolorado; aclarar esas citas e intentar dar estabilidad a los nombres ha supuesto 
un gran porcentaje del esfuerzo de trabajo, en el que hemos priorizado intentar aclarar 
las especies descritas antes que describir nuevas especies, abordando siempre la descrip- 
ción de nuevos taxones a partir de animales estudiados en vivo. 

Ninguna de las especies nuevas ha sido obtenida en muéstreos específicos de colecta 
dirigidos al estudio del género. Todas ellas han sido capturadas en campañas de estudio de 
Gasterópodos en sentido amplio. Es pues, muy probable, que colectas específicas del gé- 
nero en el Caribe proporcionen en el futuro nuevas especies aún no descritas, tal y como 
sugiere el abundante material fijado de nuestra colección de estudio, en el que no hay da- 
tos sobre los animales vivos y que no hemos utilizado hasta el momento. 

Otra peculiaridad presente en varias especies del Caribe {chica, kekoldi, curere, ) es 
el eje negro interno del rinóforo, carácter que no existe en ninguna especie de la otra ori- 
lla del Atlántico. Las manchas negras dispersas que hay en los rinóforos de Doto divae Mar- 
cus y Marcus, 1960, si están presentes en Doto fluctifraga Ortea y Pérez, 1982 especie ma- 
caronésica (Azores y Canarias) y en las especies mediterráneas Doto acuta Kress y Sch- 
mekel,1979 y Doto cervicenigra Ortea y Bouchet, 1988. 

Las especies de Doto de mayor tamaño (más de 8 mm) son las que tienen dientes ra- 
dulares más grandes (25 um de ancho) y se alimentan de hidrozoos de mayor talla. Den- 
tro de ellas, las que tienen el eje rinofórico negro viven sobre hidrozoos atecados (Eu- 
dendrium, Denthiteca y probablemente Halocordyle) mientras que D. varaderoensis lo hace 
sobre un tecado del género Thyrocyphus de más de 7 cm Las especies de Doto menores de 
5 mm tienen, en general, dientes radulares menores de 12 um de ancho y viven sobre pe- 
queños hidrozoos tecados de las familias Plumullaridae y Sertullaridae. 



44 



VA género Doto en el Caribe 



Tabla comparativa de caracteres de algunas especies de Doto del Caribe 



Especie 


Hidrozoo 


Rádula 




Dientes 


Huevos 


D. chica 


Eudendrium 


86 en 5 


mm 


25 um 


1 25 um 


D. kekoldi 


Eudendrium 


95 en 8 


mm 


25 |um 


175 um 


D. awapa 


Aglaophenia 


122 en 4 


mm 


1 7 um 


1 70 um 


D. proranao 


Al 1 

Aglaophenia 


O A C 

84 en 5 


mm 


12 um 


22 j um 


D. duao 


Sertularidae 


70 en 6 


mm 


10 jum 


1 00 um 


D. escatllari 


Sertularidae 


54 en 3 


mm 


9 um 


140 pm 


D. cabecar 


Thyroscyphus 


85 en 10 


mm 


20 um 


170 um 


D. varadero.. 


Thyroscyphus 


163 en 5 


mm 


25 pm 


100 um 


D. pita 


Machrorynchia 


60 en 4 


mm 


12 um 


80 um 


D. pygmaea 


Obelia 


55 en 5 


mm 


15 um 


65 um 


D. sabuli 


? 


78 en 4 


mm 


12 um 


150 um 



Los tamaños de los dientes son del ancho y los de los huevos del diámetro. En Rádula el primer 
número es el de dientes en la cinta y el segundo el tamaño del animal vivo en mm. 

Un hecho que creemos oportuno destacar es la importancia de Punta Mona como en- 
clave geográfico de singular diversidad. El ambiente de penumbra que crea la turbidez del 
cercano rio Sixaola permite recolectar a plena luz del día y en apenas 9 m de agua una fauna 
de Opistobranquios que en otros puntos del Caribe se encuentra por debajo de los 20 m e 
incluso bajo piedras. Además, la encrucijada de corrientes que allí se dan cita convierte a 
este pequeño enclave en un lugar especialmente rico en Hidrozoos y en buena lógica de 
sus depredadores, entre los que se encuentran las especies del género Doto que estudiamos 
aquí. Seis de las nueve especies que se describen en este trabajo tienen su localidad tipo 
en Punta Mona, un número superior al de todas las especies del género que se conocían 
hasta el momento en todo el mar Caribe continental e insular, en más de 100 años de in- 
vestigación malacológica desde que se describió la primera especie en el Caribe en 1 87 1 . 

Otro hecho que avala la importancia de Manzanillo en general y de Punta Mona en par- 
ticular como áreas de especial interés para la conservación de la biodiversidad marina 
surge de nuestra propia experiencia. Este trabajo estudia el material recolectado durante 
más de diez años por nuestro grupo de investigación, en distintos puntos del Caribe y en 
ningún otro punto se han obtenido resultados comparables. En la Estación Puerto More- 
los de la UNAN, por ejemplo, se realizaron cuatro campañas equivalentes a las de Man- 
zanillo y sólo se recolectaron dos especies de Doto, una de ellas nueva. Otro ejemplo lo 
encontramos en los muéstreos que de forma esporádica venimos realizando en las costas 
de Cuba y que han proporcionado sólo cinco especies en más de diez años de colecta, 
dos de ellas nuevas para la ciencia, de las cuales una es compartida con Punta Mona. 

Sólo queda decir, finalmente, que los resultados obtenidos en Manzanillo con el género 
Doto no son un hecho casual ni aislado. Los estudios que se están realizando sobre otros 
géneros, incluidos animales herbívoros, dan resultados similares, lo que no hace más que 
reforzar la importancia de proteger este pequeño enclave del Caribe continental de Costa 
Rica y ampliar la labor de inventario a otros grupos zoológicos. 



45 



Ortea 



AGRADECIMIENTOS 



Vaya mi más sincero agradecimiento a José Espinosa, Leopoldo Moro, Manuel Cabal ler, 
Julio Magaña, Yolanda Camacho y al equipo de parataxónomos de INBio, Chico, Soco, 
Alcides y Mario, por su participación en las campañas de colecta y el aporte de material. 
Parte de los resultados obtenidos en este trabajo corresponden al programa de Inventario 
de los Moluscos Marinos del Caribe de Costa Rica financiado por el Gobierno de los Pa- 
íses Bajos y realizado con el apoyo del MINAE. 

Las especies nuevas de México y Cuba han sido recolectadas en el curso de estan- 
cias de trabajo en la Estación Puerto Morelos de la UNAN y en el Instituto de Oceanología 
de Cuba, dentro de los convenios de colaboración que existen entre la Universidad de 
Oviedo y dichas Instituciones. 



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Avicennia 

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Mclntyre (eds.). IPB Handbook, No. 6, pp. 71-79. 

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